扦插是植物无性繁殖的重要手段之一,通常包括茎插、根插、叶插和微扦插 。前三者在多肉植物的营养繁殖中占有很大比重,微扦插则是组织培养中快速微繁殖的一种途径 。扦插是典型的营养繁殖,是不通过配子结合的生殖方式,扦插形成的植物和原植物是“同克隆系”的 。所以,扦插繁殖属于克隆繁殖的一部分 。
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多肉植物酥皮鸭
扦插的材料一般是植物的茎、叶和根 。比如仙人掌科植物长出的子球、十二卷长出的侧芽以及切顶植株的顶部等都属于茎扦插;万象、玉扇、寿和岩牡丹的叶片也可以切下来扦插,这属于叶插;一些植物的主根,比如万象、黄叶地不容的根或块根也可以用来繁殖,这属于根插 。也就是说,扦插的材料是多种多样的,只要是植物体的一部分,具有一定的生物活性就可以扦插成功,长出和母株相同的小苗 。
扦插的基质要选择排水良好的土壤中,适当遮光,经过一定的时间,扦插材料会长出不定根,然后形成不定芽,最后长成完整的植物体 。通常所说的扦插,一般指茎插,实际上叶插和根插叶可以划分入茎插 。叶插的叶片基部必须带有茎组织,同样根插的根基部叶要带有茎组织 。这是因为茎组织在外界环境中形成维管系统的能力比较强,容易分化为根和芽 。
在植物材料扦插的时候,会发生一系列生理生化改变,包括激素水平的调控、营养物质的转运和代谢、光照的影响、水分和温度的影响等等 。下面我就激素水平和营养转运为主简单谈谈扦插生根的生物学过程:
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多肉植物蓝宝石
扦插包括不定根的形成以及芽的分化启动 。其中最主要的,也是决定扦插是否成功的标志就是根系是否长出 。那么说,不定根的形成是复杂的过程,如果能够掌握不定根形成的规律,对于操纵扦插来说则易如反掌了 。不定根的形成过程大致如下:扦插材料受伤——生长素重新分布——插条薄壁细胞/维管束细胞脱分化——潜伏根细胞团形成——受到CTK刺激进行细胞分裂——根原基原始体形成——细胞重排——根原基形成——根分化——维管束连接——根原基生长——不定根形成 。这个过程是经典的扦插机理,近几年来随着生物化学和分子生物学研究的不断深入,对扦插不定根形成的激励有了更深刻的认识,植物生理学家Jarvis将不定根的形成划分为四个时期,各时期具有不同的激素调控效应:
第一期:诱导期 。扦插材料受到创伤,脱离了母体,这个时候其体内生长素类物质将重新分配,向根部转运,积累在扦插材料的生根区 。碳水化合物(糖类)也随同生长素一并向基部运输,以提供生根所需的营养 。在植物根部生长素类物质积累(主要是吲哚乙酸),这些激素素促进了扦插材料生根区某些细胞的脱分化,由正常的维管束细胞转化为愈伤细胞,形成了具有分化能力的细胞 。这个时期,大多数细胞处于高度活化状态,但并没有分裂 。细胞的分裂大约出现在诱导期进行的24 ~48小时之后,这个时期生长素类物质浓度恰好达到促进分裂的浓度,同时在扦插材料整体物质转运的基础上,一部分细胞分裂素物质被转运到生根区,此时扦插就由诱导期转入启动早期 。两个时期的标志就是一定浓度的细胞分裂素物质(CTK)转运到生根区,并启动了细胞分裂 。
第二期:启动早期 。扦插材料的生根区形成的愈伤细胞开始在CTK作用下分裂 。经过一定的细胞分裂,部分细胞开始形成最原始的根原基细胞团,在CTK和吲哚乙酸作用下开始分化形成根原基和相关的维管束系统 。这个时候,乙烯类物质和生长素类物质开始减少,大大促进了根原基的形成,随后进入启动晚期 。这里要指出的是,为什么在这个时期会出现乙烯类物质和生长素类物质的减少:
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