突变体库|黄金组合深挖玉米新基因助力种质改良( 二 )
突变体是相对于野生型而言的 。野生玉米包含有大约4万多个基因 ， 其中任何一个基因发生突变都能成为一个突变体 。
目前 ， 科学家创制突变体 ， 主要有几种方法 ， 包括EMS化学诱变、Mu转座子插入和CRISPR/Cas基因编辑等 。每种方法都能创制很多突变体 ， 这些突变体就组成了突变体库 。例如 ， 以B73自交系为背景创制的化学诱变突变体库、以W22自交系为背景的转座子插入突变体库和以KN5585自交系为背景的基因编辑突变体库等 。
“这些突变体库对玉米功能基因及分子遗传研究具有极大的促进作用 。”张志明说 ， 大量玉米突变体的收集将有利于新基因克隆 ， 加速玉米的生物学研究 。由于不同玉米品种间基因组的巨大差异 ， 突变体表型的穿透力可能受到影响 ， 并且在某些自交系的遗传背景下突变表型可能被掩盖 ， 不同优良自交系的突变体文库构建仍然十分必要 。
“我国自交系和国外还是有很大差别的 。我们国家自己的自交系还是应该加强从头组装 。”徐芳说 。在这项研究中 ， 他们使用的是化学诱变方法 ， 创制了5818个突变体材料 ， 组成了突变体库 。
徐芳说 ， 由于并不是每个基因的突变都会导致明显的表型 ， 他们从中筛选鉴定出946个有明显表型变异且稳定遗传的突变体材料 ， 并按照籽粒大小、籽粒灌浆、株高、类病斑、叶色、籽粒颜色、穗型和叶型等20种表型分类 。
吴庆钰告诉《中国科学报》 ， 化学突变体库具有创制简单、成本低、诱变效率高等优点 ， 具有广泛的应用潜力 ， 是一种门槛最低的创制突变体的方法 。
黄金组合：高质量基因组和突变体库
“将自交系RP125的高质量基因组与相同遗传背景下的突变体库相结合 ， 对挖掘新的功能基因及分离出理想的等位变异 ， 丰富玉米的遗传多样性及推动育种进程具有重要意义 。”吴庆钰说 ， 高质量基因组和突变体库组成的黄金组合 ， 非常有利于新基因的克隆鉴定 。
吴庆钰向《中国科学报》打了一个比喻 ， 突变体库里蕴涵着大量的基因宝藏 ， 定位基因的过程像是大海捞针 。高质量玉米基因组相当于提供了一个高精度地图 ， 能帮助科学家快速地定位到宝藏基因所在的位置 。
结合RP125的高质量参考基因组序列 ， 他们成功地从突变体文库中鉴定到10个等位突变 ， 其中9个为已发表经典突变体的等位突变 ， 但是突变的类型和此前发现的不一样 。
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从突变体库中克隆到已知基因的不同等位突变 。受访者供图
“其中一个基因是调控籽粒灌浆的新基因QK1 。”吴庆钰介绍 ， 他们发现 ， QK1为定位在2号染色体的隐性单基因 ， 突变后呈现胚乳特定部位淀粉部分缺失 ， 淀粉含量减少 ， 胚乳结构松散的表型 。对该基因突变后发现 ， 胚乳中铁和活性氧的积累以及线粒体呈现铁死亡特征 ， 推测可能为铁过量导致细胞离子平衡破坏 ， 进而影响籽粒发育和灌浆缺陷 。
“这是一个新的调控籽粒发育和灌浆的基因 ， 初步揭示了一种与已知的灌浆调控模式均不相同的新调控方式 ， 首次提供了金属耐受蛋白MTP参与玉米籽粒灌浆的证据 ， 同时明确了铁元素对籽粒发育和灌浆起重要调控作用 。”吴庆钰说 。
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