籽粒|“宝藏”基因让玉米籽粒快速脱水( 二 )
此前 ， 一直没有玉米籽粒含水量相关基因克隆的报道 ， 基础研究相对滞后 。
玉米水分调控基因是数量性状基因 ， 也就是说控制该性状的基因数目较多 ， 每个基因发挥的效应都不大 ， 所以要找到主效基因或者所有调控该性状的基因是一项非常复杂的研究 。
“我们依靠非常好的玉米材料和高密度的标记手段解决了这个问题 。”严建兵说 。
此前 ， 严建兵团队以其自身牵头收集并被国内外同行广泛使用的玉米关联群体为基础 ， 整合了该群体的基因组、转录组、表型组、代谢组、表观基因组、遗传变异以及遗传定位结果等多组学大数据 ， 构建了玉米属综合数据库ZEAMAP 。
论文第一作者、华中农业大学李文强介绍 ， 利用上述玉米关联群体507份自交系 ， 严建兵团队在全国五个典型环境布置了田间试验 。借助手持式水分测定仪连续动态监测玉米籽粒含水量 ， 通过人为控制授粉时间 ， 保证测定时间的统一性 ， 每6天测量一次 ， 连续测量5次 ， 累计收集了超过75万个含水量数据点 。通过对数据的比较分析 ， 建立了相对简单、具有可操作性的玉米籽粒田间水分实时检测技术 。
严建兵把这个过程比喻成挖掘“宝藏” 。藏在玉米基因组里的籽粒水分控制基因就像一粒粒宝石 。
首先 ， 研究团队需要确认在什么地方肯定能“挖”到“宝石” 。“我们构建的玉米关联群体507份自交系涵盖了栽培玉米80%以上的遗传多样性 ， 这里面含有绝大多数的玉米重要性状的基因 ， 包括水分控制基因 。”
接着 ， 研究团队就要找到好的方法“挖”出“宝石” 。“这就好像在北京到武汉的直线上肯定有宝石 ， 以前每隔10公里挖一下 ， 现在我们每隔1公里挖一下 ， 挖到宝石的概率就会大大提高 。”在研究中 ， “挖掘”距离是由此前获得的125万个高质量的单核苷酸多态性（SNP）标记决定的 ， 也就是说 ， 他们在玉米基因组中的“挖掘点”多达125万个 。
结合上述田间试验得到的不同时空下的玉米籽粒含水量表型数据 ， 在全基因组水平 ， 他们共鉴定到71个影响籽粒含水量的数量性状位点（QTL） 。“挖到了71颗宝石 。”严建兵说 。
育种之路漫漫
进一步 ， 他们发现 ， 这些数量性状位点之间 ， 以及数量性状位点和环境之间 ， 都存在显著的相互作用 。
严建兵解释说 ， 单个的数量性状位点往往要和其他位点结合起来发挥作用 ， 才能调控下游基因或分子机制 ， 从而影响玉米籽粒水分含量；同时 ， 一些数量性状位点对环境温度和湿度发生响应 ， 在不同环境下被激活 ， 从而启动后续的分子机制 ， 也会调控不同时间段的玉米籽粒水分含量 。
“这也暗示 ， 育种家对籽粒含水量的改良 ， 需要充分考虑基因与基因互作 ， 以及基因—环境互作关系 ， 同时还要考虑表型测定方法和时间节点 。”严建兵说 。
通过全基因组关联分析 ， 他们在玉米7号和9号染色体分别检测到一个主效数量性状位点 。结合进一步分析 ， 该团队提名了两个候选基因 ， 并且验证了其中一个候选基因的功能 。
该基因编码一个gar2相关的核仁蛋白 ， 因此被命名为GAR2 。
李文强介绍 ， 实验发现 ， 该基因的功能缺失突变体能提高籽粒含水量和减缓脱水速率 ， 表明GAR2是玉米籽粒含水量的负调控因子 。
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