下山|杜鹃花要“下山”，更要“变香”( 二 )
杜鹃花属大致可分为高海拔杜鹃和低海拔杜鹃两大类 ， 高海拔杜鹃种类占了85%左右 ， 而老百姓平日里比较常见的是低海拔杜鹃 。
“高海拔杜鹃开花很美 ， 本应有更大的发展空间 ， 却面临着‘下山’难的困境 ， 尽管已有前人开展相关研究 ， 但目前还没有把高海拔杜鹃移栽到低海拔地区的大规模成功案例 。”夏宜平说 ， 比如马缨杜鹃就完全无法应用到城市里 ， 哪怕海拔2000米的昆明也栽种不了 。
在城市绿化应用中 ， 杜鹃花是一种重要的装饰资源 ， 为丰富城市绿地系统生态多样性起着重要作用 。夏宜平指出 ， 杜鹃花“耐热”能力较差 ， 随着全球变暖 ， 在城市种植过不了炎热夏季 ， 难以适应低海拔气候环境 ， 严重制约了杜鹃花园林应用的多样性 。
不仅如此 ， 在夏宜平看来 ， 杜鹃“耐寒”问题也要解决 ， 很多低海拔杜鹃也去不了北方 ， 比如春鹃、毛鹃等就无法在华北地区存活 ， 而这些都是城市绿化中非常好的资源 。
打破“界限”成了当务之急 。为了探索适应性的分子机制 ， 他们最先选择了最典型的两个代表：麂角杜鹃和马银花 。后因麂角杜鹃变异度太高 ， 而马银花性状相对稳定 ， 最终团队确定马银花为研究对象 。
“马银花亚属属于低海拔杜鹃花类群 ， 但是却在表型上与高海拔杜鹃有许多相似之处 ， 比如拥有与高海拔类群相似的叶片革质、常绿等特性 ， 是非常好的研究材料 。”王秀云说 。
通过与已测序的高海拔马缨杜鹃和圆叶杜鹃开展基因组比较分析 ， 他们发现马银花扩张的基因家族显著富集到生物胁迫和非生物胁迫等多个逆境响应通路 ， 其中转录因子NAC基因家族扩张可能对于马银花低海拔适应性起到重要作用 。
夏宜平补充道 ， 而马缨杜鹃和圆叶杜鹃等高海拔杜鹃因为没有这样一个进化过程 ， 所以不能适应低海拔的逆境 。
另外 ， 进一步分析表明串联复制是马银花逆境响应基因扩张的主要方式 。
“这些发现对于高海拔杜鹃‘下山’驯化有指导意义 ， 对杜鹃花城市应用价值很大 ， 也为其他的木本植物研究提供重要参考 。”夏宜平说 。
“香与不香”的秘密
杜鹃花以千姿百态、花色斑斓、种类繁多等优点备受人们喜爱 。不过 ， 目前栽培的杜鹃几乎都没有花香 ， 造成了这一重要观赏性状的缺失 。
“而马银花亚属多数种类具有花香 ， 是研究杜鹃花香演化的良好材料 。”章成君表示 ， 通过对马银花香气的成分进行详细分析表明 ， 萜类物质是其重要的花香成分 。
“萜类物质是由萜类合酶（TPS）催化合成的 ， 我们发现马银花TPS基因家族显著扩张 ， 比其他杜鹃都要多 ， 尤其是b类TPS具有较高的表达丰度 。”王秀云介绍 ， 他们测了两个高表达的TPS,发现它们的合成物质与马银花花香的两个最主要合成物质非常一致 ， 表明这两个基因是合成花香的关键基因 。
这项成果还有一个亮点 ， 团队研究发现 ， TPS-b并不是传统认为的单萜合酶 ， 根据其定位不同 ， 可以合成单萜或倍半萜 。体外TPS-b酶活分析显示 ， TPS-b既能以GPP为底物催化合成单萜 ， 又能以FPP为底物合成倍半萜；但是体内酶活测定显示 ， 定位于质体的TPS-b主要合成单萜 ， 定位于细胞质的TPS-b主要合成倍半萜 。
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